Las células rosanales del coanoflagelado de Salpingoeca se pueden dividir mientras permanecen unidas para formar entidades multicelulares esféricas que se asemejan a las mórulas (bola sólida de células) y blastulas (cáscara esférica hueca de células) de embriones animales.
Inesperadamente, pero por el bien de la discusión estimulante, el único “paso faltante” entre las esférulas multicelulares de S. rosetta y el Reino Animal es la diferenciación de las blastulas en una “cabecera” vs. “Cola final” – a saber, el “vegetal” vs. Hemisferios “animales”, definidos por “macrómeros” más grandes y de división más lenta vs. Celdas “microméricas” más pequeñas y de división más rápida (respectivamente).
De hecho, las larvas de esponja morfológicamente más simples, es decir, la Coeloblastulae y la Anfiblastulae , parecen ser básicamente una esférula de coanoflagelado con una flagelación anterior anterior identificable. Posteriormente repleta de flagelos propulsivos. La ventaja adaptativa, para el movimiento unidireccional “hacia adelante”, parece obvia.
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En esta etapa, se debe considerar el Placozoa , que tiene solo dos capas celulares: células similares a “macrómeros” más grandes en la parte superior (dorsal) y células similares a “micromeros” más pequeñas en el lado inferior (ventral). Todas estas células tienen estructuras similares a flagelos . Así que ofrezco lo siguiente …
CONCLUSIÓN (?): El primer organismo prototo-animal (el LUCA de todos los animales terrestres) tenía dos (2) tipos de células similares al coanoflagelado, macromeros “vegetales” anteriores más grandes vs. Micromeres “animales” posteriores más pequeños, de manera que el “extremo de la cola” del organismo tenía más flagelos propulsivos (y más compactos), generando un empuje neto “hacia adelante”.
Desde este inicio simple y básico, las larvas de esponjas modernas han evolucionado aún más, por lo que sus macrómeros anteriores “cabeza” ahora no tienen flagelos en absoluto, mejorando así su propulsión neta “hacia adelante”. Nuevamente, sus células de “cabecera” ahora no solo son menos y están más alejadas, sino que también están completamente sin flagelar.
Mientras que los placozoos conservan la morfología más primitiva, donde solo el tamaño diferencia el “extremo de la cabeza” macromérico de las células del “extremo de la cola” microméricas. Para Placozoa , que ha evolucionado más y se ha especializado en una existencia móvil, bentónica y alimentadora de sustrato, la “cabecera” se ha convertido en “arriba” y la “cola final” se ha caído.
Tenga en cuenta, también, que los placozoos tienen cuatro (4) tipos de células, macrómeros más grandes superiores, micrómeros inferiores más pequeños, además de células productoras de enzimas digestivas especializadas en la superficie inferior y células internas especializadas ubicadas entre las capas principales capaces de señales y neuronas similares a las de las neuronas. Como la contracción. Y las esponjas tienen al menos seis (6) tipos de células. Por lo tanto, incluso Placozoa (4 tipos de células) están “dos pasos más allá” del “Urmetazoan” de LUCA (2 tipos de células), y las esponjas son “varios pasos más”. Uno debe “mirar hacia atrás” a través de estos organismos existentes modernos, “atravesar” sus estados larvales morfológicamente más simples y “hacia” el presunto precursor de esférulas de Choanoflagellate, para predecir con precisión las propiedades de la forma de Urmetazoana intermedia “faltante” …
Urmetazoo = blastula hueca esferoidal con dos (2) tipos de células similares a coanoflagelados, macromeros anteriores más grandes (pocos y muy alejados) vs. micromeres posteriores más pequeños (densamente empaquetados), para generar un empuje propulsor “hacia adelante” neto del exceso neto de flagellas ubicadas en el hemisferio posterior (?)
Hay otras características comunes a (casi) todos los animales existentes. En primer lugar está la gastrulación : la invaginación de la blastula esferoidal para crear una estructura en forma de cuenco con una cavidad de alimentación digestiva central. Incluso Placozoa evidencia esta característica como su “postura de alimentación” cuando se arrastran sobre una partícula de comida:
Algunas larvas de esponja (Anfiblastular) aparentemente evidencian una postura homóloga al adherirse a algún sustrato adecuadamente robusto; tenga en cuenta que sus macrómeros de “cabecera” están aparentemente “arriba” y sus micrómeros de “cola” están aparentemente “abajo”:
Otras larvas de esponja exhiben una postura análoga, nadando “cabeza larga” en algún sustrato adecuado, con el “extremo de la cabeza” aplanado y “enrollando” mientras el “extremo de la cola” continúa “conduciendo” hacia el sustrato y la capa intermedia de células macroméricas de “cabecera”:
Por lo tanto, los rudimentos de la Gastrulación, la invaginación del “extremo de la cola” más flagelado de la blastula esferitaria primitiva para crear una cavidad de alimentación parcialmente cerrada, son universales para todos los Animales terrestres .
Otra característica (casi) ubicua es la presencia de una Mesoglea , una matriz extracelular líquida o gelatinosa, en el centro de la blastula, en la que reside un tercer (3er) tipo de célula amoeboide amorfa . Las células de fibra placozoica, los amebocitos de la esponja y la masa de células ameboides centrales de las larvas de la esponja parenquimular demuestran esta morfología:
Además, aparentemente se han observado algunas esferas coloniales de Choanoflagelado más grandes con células ameboides amorfas “atrapadas” (mis palabras) en el medio. Entonces, plausiblemente …
El Urmetazoo de “segunda generación” era una blastula esferoidal, con tres (3) tipos de células: un polo vegetal anterior compuesto de macrómeros escasamente distribuidos; un polo posterior animal compuesto de micromeres densamente empaquetados; y un limo extracelular interior que contiene “amebómeros” amorfos (mis palabras) junto con estructuras rudimentarias “proto-esqueléticas” duras.
A partir de aquí, según la hipótesis del epiteliozoo :
Las esponjas ( Porifera ) evolucionaron para especializarse como alimentadores de filtros bénticos sésiles, que consumían nutrientes nanoscópicos y bacterias microscópicas , por lo que conservan la forma celular de Choanoflagellate de collar primitiva; mientras…
Los epiteliozoos ( Placozoa + animales más complejos) evolucionaron para especializarse como “depredadores” móviles, capaces de consumir partículas y artículos de alimentos más grandes; desarrollaron “desmosomas de cinturón” para conectar las células lateralmente a capas de tejido verdadero, y células glandulares productoras de enzimas para secretar jugos digestivos en “cavidades gastro-vasculares” parcialmente envueltas.
Confusamente, las esponjas son más “derivadas” que Placozoa , ya que han dado varios “pasos” adicionales de diferenciación y especialización celular, pero “en otra dirección evolutiva” se distinguen de los epiteliozoos “macro-predadores” formadores de capa celular. A la inversa, los placozoos en realidad están más estrechamente relacionados con los animales complejos que con las esponjas, pero “no llegaron muy lejos” en esa dirección y, por lo tanto, conservan una estructura general mucho más primitiva.
Uno debe darse cuenta de que las esponjas modernas son organismos evolucionados y derivados. Durante los últimos 700Myr o menos, sus macrómeros larvales han perdido completamente sus flagellas originales, tal vez bajo presiones evolutivas para una dispersión de la progenie más rápida y más lejana. Las esponjas de hoy son seguramente más grandes y más sofisticadas que las primeras 700Mya . Tenemos que “mirar hacia atrás” a través de su morfología moderna, así como a los de Placozoa , todos “convergentes hacia” el presunto ancestro de la colonia de esférulas de Choanoflagellate , para interpolar las propiedades plausibles de las formas intermedias ahora desaparecidas, a saber …
Urmetazoan v.1. – Esfera esférica bipolar con 2 tipos de células, en los dos polos opuestos vegetal (anterior) frente a animal (posterior), con el primero creciendo y dividiéndose más lentamente, a fin de reducir la densidad y el número de flagellas anteriores, a fin de proporcionar en la red “adelante” propulsión
Urmetazoan v.2. – Esférulo blastular bipolar con un tercer tipo de células ameboides amorfas que residen en el limo extracelular interior, plausiblemente junto con varios productos de biomineralización (ver más abajo)
A partir de aquí, las esponjas “fueron por un lado” (los filtradores sésiles que consumían partículas microscópicas de alimentos), mientras que los Epiteliozoos “fueron por otro” (depredadores móviles que consumían alimentos macroscópicos). Desarrollaron “desmosomas del cinturón” y enzimas digestivas especializadas que producen células glandulares, así como células internas especializadas capaces de contracciones musculosas que cambian rápidamente la forma y la postura del organismo. Los placozoos son más o menos epiteliozoos basales, a partir de los cuales los Ctenóforos, cnidarios y bilaterales se desarrollarían con el tiempo.
¿Quizás las “células cistales” de placozoo son homólogas a los “estatocistos” de Ctenophorae y otros animales complejos? Las “células cristalinas” de placozoo , las “espículas” de la esponja silícea y los “estatocistos” de ctenóforo calcerosos reflejan la biomineralización . Entonces, ¿tal vez la biomineralización fue otra característica temprana de los primitivos urmetazoos ?
Intuyo que estas primeras “proto-esponjas” tenían un ciclo de vida de dos etapas, con una coelo- / anfiflasta pelágica de natación libre (capaz de encontrar nuevas áreas de alimentación) y una gástrula béntica sésil (eficiente en la alimentación en una zona).
Mientras tanto, como las esponjas se multiplicaron y se diversificaron, evolucionaron para explotar el nicho sésil de alimentación por filtro, algunos de ellos pasaron de la alimentación por filtro a microbios y nutrientes, a depredar otros grandes organismos multicelulares, por ejemplo, la natación (Coelo- / Amphi-) blastula – como larvas de otras esponjas. Estas “súper esponjas” desarrollaron tentáculos y células urticantes y se convirtieron en los diversos tipos de medusas. Sus fases Polyp / Medusae reflejan las fases Sponge / larvae de sus progenitores Sponge. Observe el “elemento de campana ” de la etapa de larva de esponja en una etapa de Medusa más independiente y autónoma.
Algunas de esas gelatinas, tal vez en respuesta a la creciente depredación de las larvas animales, desarrollaron una larva de Planula que nadaba más rápido con una simetría bilateral rudimentaria. En medio de la presumible explosión de la población, parte de la innumerable Planula se adhirió para seguir siendo organismos de natación libre, completamente independientes y autónomos, que no admiten fase béntica sésil. Para ese propósito, desarrollaron aún más la simetría bilateral de una planula de medusa.
Algunos de estos se especializaron para nadar “hacia adelante” con el orificio de la Planula, similar a la gástrula, que mira hacia la dirección del movimiento; estos evolucionarán para convertirse en Protoestomas . Otros continuaron nadando “hacia atrás” con el orificio de la gástrula en dirección opuesta a la dirección del movimiento (como sus progenitores de Medusa): estos evolucionaron para convertirse en Deuterostomes .
Ambos de estos supuestamente linajes de alimentación por filtro desarrollaron rápidamente “sacos glandulares” bilaterales y simétricos cerca del “extremo anterior” anterior del organismo, mientras que el agua del mar circundante ingresaba en la cavidad gastrovascular central. ¿Quizás estos originalmente tenían algo que ver con secretar enzimas digestivas? En cualquier caso, ambos linajes evolucionaron cada vez más en “sacos glandulares” hasta que se fusionaron para formar una capa media continua de células. De estos mesodermos surgirían músculos, neuronas, glándulas digestivas y eventualmente otros órganos del cuerpo. Mientras tanto, todos los linajes desarrollaron un segundo orificio corporal opuesto al original, a fin de crear un único canal proto-gut gastrovascular a través del organismo.
Esto nos lleva a aproximadamente 600Mya en los albores de la era de Ediacaran y la explosión del Cámbrico, cuando el registro fósil define cada vez más la evolución futura de estos linajes animales básicos.