Cómo explicar la plasticidad dependiente de Spike-Timing en términos simples

Creo que este diagrama es enormemente útil para comprender la plasticidad de Spike-Time-Dependent-Plastic (STDP): [1]

Causalidad

Es cierto que este término no es muy útil. Sin embargo, con las interacciones neuronales donde se puede determinar la conectividad funcional, algunos procesos de aprendizaje pueden explicarse en términos del tiempo relativo de su actividad. A modo de analogía: imagina que te empujo y te caes. Un observador podría aproximar la causalidad de la interacción en función del tiempo relativo de nuestras acciones: si cae antes de que yo haga el movimiento de empuje, es probable que concluyan que mi acción no tuvo nada que ver con que usted haya caído. Además, si cayeras demasiado tarde, entonces parecería menos probable que se debiera a mi empuje que si cayeras directamente después de haber sido empujado. Esta es la esencia del principio de STDP.

La potenciación a largo plazo

Si el tiempo relativo de actividad entre dos neuronas conectadas funcionalmente tiene sentido, una regla de aprendizaje de Hebbian [2] dictaría que la fuerza de conexión se fortalecería temporalmente. Esto reflejaría el éxito de esta conexión y la información que es capaz de transmitir a otras partes del circuito neuronal al que está conectado.

Depresión a largo plazo

Si el tiempo relativo no tiene sentido, o los eventos de picos obviamente no están relacionados, entonces una regla de aprendizaje de Hebbian resultaría en un debilitamiento temporal de la conexión. Esto refleja la aparente falta de importancia de la conexión en la comunicación de una señal.

Notas al pie

[1] Una historia de plasticidad dependiente del tiempo de espiga

[2] http://sf-walker.org.uk/pubsebo…

La regla de aprendizaje más común para las conexiones entre neuronas, como lo sugiere Donald Hebb, es que “las neuronas que se activan juntas se conectan entre sí”. En otras palabras, las sinapsis se fortalecen cuando las neuronas entrantes y salientes se activan casi al mismo tiempo, lo que sugiere Que todo lo que están haciendo está relacionado de alguna manera.

La plasticidad dependiente de Spike-Timing (STDP) agrega un giro a la regla de Hebb: la neurona entrante debe dispararse antes que la neurona saliente. Este pequeño cambio altera dramáticamente lo que la sinapsis está “aprendiendo”. Con STDP, la sinapsis se altera solo si la neurona de entrada está provocando que la neurona de salida se dispare (o al menos posiblemente la esté causando, según lo determine el orden temporal de los picos).

Curiosamente, ciertas sinapsis inhibitorias parecen mostrar “STDP inverso”, lo que significa que la conexión se debilita si la neurona de entrada se activa antes que la neurona de salida. Esto podría interpretarse como que la conexión se hace más fuerte si la neurona de entrada contribuye a que la neurona de salida no se dispare.

Tomemos tres neuronas A, B y C. Las neuronas A y B hacen sinapsis con C. Cada vez que A dispara, C dispara dentro de poco tiempo después de eso. Eso significa que la activación de C se relaciona con la entrada de A. Se supone que la entrada de A es esencial para la activación de C. Cuando esto ocurre, la sinapsis entre A y C se fortalece o potencia. La eficiencia sináptica entre A y C aumenta si la sinapsis participa de forma persistente en el disparo de la neurona postsináptica C. Si A y C se disparan al mismo tiempo, no se produce tal aumento en la fuerza.

Voy a explicar el mecanismo propuesto de la manera más simple posible, es posible que no esté interesado en él. La potenciación a largo plazo depende de los receptores de NMDA en C y las corrientes de calcio resultantes alrededor de la sinapsis. Cuando A excita C a través de los receptores NMDA, las corrientes de Ca ++ fluyen alrededor de la sinapsis. Cuando C dispara un pico en la zona de disparo, este pico viaja de regreso a las dendritas donde se encuentra la sinapsis activa, causa despolarización en la región sináptica que resulta en un mayor flujo de Ca ++. Hay una ventana de tiempo muy estrecha durante la cual el pico de retroceso en C puede interactuar con la corriente sináptica en C causada por A.

Para la relación entre B y C, el pico en C siempre se produce antes de la entrada de B, lo que implica que el pico en C no tiene nada que ver con los picos en B. En tales condiciones, la resistencia sináptica entre B y C disminuye.

Lea lo siguiente

Plasticidad dependiente de la espiga

Intentaré mantenerlo simple. Sin embargo, tendré que introducir algunos conceptos y términos clave de la electrofisiología, ya que STDP es un concepto electrofisiológico “incondicional” por sí mismo.

El potencial de acción , también conocido como pico , es un evento que ocurre en las neuronas. Spike es la señal más importante ya que es el único evento reportado a otras neuronas.

Una conexión entre dos neuronas se llama sinapsis . El pico de una neurona (neurona presináptica) se reporta a otra (neurona post-sináptica) a través de una sinapsis. Dicho proceso (evento sináptico) es de naturaleza bioquímica y no eléctrica.

Las sinapsis se caracterizan por la fuerza. Cuanto más fuerte es una cierta sinapsis, mayor es la influencia que tiene la célula presináptica en la salida de la célula (postsináptica).

La plasticidad sináptica es un proceso de modificación de la fuerza sináptica. Cuando una sinapsis se vuelve más fuerte (su influencia en la espina de la neurona postsináptica se hace más grande), se denomina potenciación . El proceso opuesto, es decir, cuando la espina de la neurona postsináptica se ve menos influenciada por la espina de la neurona presináptica, se llama depresión . Cuando estos cambios duran un largo período de tiempo, es decir, decenas de minutos hasta la vida útil del organismo, estos procesos se denominan Potenciación a largo plazo (LTP) y Depresión a largo plazo (LTD).

Hay muchos tipos de conexiones en el cerebro. Las sinapsis entre diferentes tipos de células en diferentes áreas sufren cambios plásticos de manera diferente. Algunas sinapsis, cuando los picos pre-sinápticos se activan repetidamente, se potencian (LTP). Otros están deprimidos en respuesta a un alto nivel de actividad en las células presinápticas (LTD).

Se ha demostrado que algunas sinapsis experimentan cambios plásticos cuya extensión y a veces la dirección (depresión / potenciación) depende de la latencia de la espiga postsináptica en relación con la presináptica. Dicha dependencia se denomina plasticidad dependiente del tiempo de espiga (STDP). Principalmente, cuando más cerca en el tiempo se activan las células sinápticas pre- y post, más fuerte será el cambio de plástico.

El primer ejemplo se ha introducido en una sinapsis entre las neuronas excitadoras en los cultivos del hipocampo (Bi y Poo, 1998). En este sistema, cuando un pico post-sináptico sigue uno presináptico, se observa LTP. Sin embargo, cuando un pico pre-sináptico sigue a uno post-sináptico, se observa LTD. Ambos efectos se hacen más fuertes a medida que el tiempo entre los picos se acorta. Otro ejemplo: las sinapsis excitadoras que inervan las interneuronas que expresan parvalbúmina (PV) en la corteza cerebral, se ha demostrado (Lu et al, 2007 [1]) que se someten a LTD de manera dependiente del tiempo de espiga. Aunque no se observó LTP en estas sinapsis, se demostró que la extensión de LTD dependía de la sincronización entre los picos pre y post sinápticos. Para obtener una descripción general de otras sinapsis que muestran la dependencia de picos de los cambios plásticos, vea, por ejemplo, Caporale y Dan, 2008 [2]

Notas al pie

[1] La plasticidad dependiente del tiempo de espiga de las sinapsis excitatorias neocorticales en las interneuronas inhibitorias depende del tipo de célula diana

[2] Plasticidad dependiente del tiempo de espiga: una regla de aprendizaje de Hebbian

En resumen: este tipo de plasticidad ocurre cuando tienes dos sinapsis activadas al mismo tiempo . Esto ocurre porque la afluencia de calcio regula estrechamente la plasticidad, lo que hace que los eventos se conviertan en un LTP o LTD, según la cantidad de calcio que ingresa a la neurona. Si dos sinapsis cercanas (o más alejadas) están activas al mismo tiempo, es más probable que la neurona reciba más calcio que si solo una sinapsis estuviera activa.

Esto también puede suceder cuando una sinapsis se activa poco después de otra sinapsis, pero esto requeriría una explicación más compleja.